通過噴施硅酸鉀溶液或特定生物刺(如油菜素內(nèi)酯類似物),可誘導(dǎo)葉片表皮細(xì)胞加速合成并分泌角質(zhì)(Cutin)、蠟質(zhì)(Wax)等疏水性物質(zhì)。增厚的角質(zhì)層形成致密的物理-化學(xué)復(fù)合屏障:其**物理層面**提升了表皮細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度,增加了分生孢子萌發(fā)后芽管穿透細(xì)胞壁所需的機(jī)械阻力;**化學(xué)層面**則因蠟質(zhì)成分(長鏈烷烴、酯類)的改變增強(qiáng)了疏水性,使水滴難以滯留,減少了孢子附著和萌發(fā)所需的液態(tài)水膜環(huán)境。同時,增厚的角質(zhì)層阻礙了病原(如赤星病菌*Cercosporanicotianae*、黑脛病菌*Phytophthoranicotianae*)分泌的角質(zhì)酶與底物的有效接觸,延緩了酶解過程。這種強(qiáng)化屏障使分生孢子的芽管難以穿透表皮細(xì)胞壁建立侵染釘,有效降低了病原菌成功侵入的概率,是預(yù)防葉部病害的道堅實防線;ㄈ~病毒粒體在葉肉細(xì)胞間的移動速率受阻。南方菜豆花葉病毒屬
番茄斑萎病毒(TSWV)等引起的斑萎病后,煙株葉片常出現(xiàn)嚴(yán)重的褪綠、黃化、壞死斑,葉脈附近組織病變尤為明顯,導(dǎo)致葉脈在視覺上呈現(xiàn)渾濁、模糊或不透明的狀態(tài)(“清透性”差),這是維管束功能受損和葉肉細(xì)胞病變的綜合表現(xiàn)。在有效的或抗性誘導(dǎo)(如特定營養(yǎng)/調(diào)控)后,植株展現(xiàn)出積極的修復(fù)過程。首先,病毒復(fù)制和移動可能受到抑制,減輕了對細(xì)胞的直接。其次,支持葉脈功能的維管束組織(韌皮部篩管、伴胞)的結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸功能可能得到修復(fù)或旁路補(bǔ)償,葉脈周圍細(xì)胞的壞死和崩解停止。更重要的是,葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)被促進(jìn):受損的類囊體膜得以重建,葉綠素合成相關(guān)酶(如谷氨酰-tRNA還原酶、葉綠素合成酶)活性提高,新的葉綠素得以合成并穩(wěn)定存在。隨著葉脈區(qū)域細(xì)胞活力和功能的恢復(fù),其顏色逐漸恢復(fù)深綠,在葉片上呈現(xiàn)清晰的網(wǎng)絡(luò)狀(“清透性”改善)。同時,原先因病毒侵染而失綠的斑塊區(qū)域,葉綠素含量穩(wěn)步回升,褪綠范圍逐漸縮小,黃化區(qū)域被綠色組織替代,復(fù)綠進(jìn)程明顯加快。這不僅改善了葉片外觀,更重要的是恢復(fù)了光合能力。花葉病毒素枯萎病株新生側(cè)根量增多,重建水分養(yǎng)分吸收網(wǎng)絡(luò)。
煙株遭受病害(如病毒病、葉斑病等)侵襲后,其生理機(jī)能,特別是葉片的光合作用和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)常受到嚴(yán)重?fù)p害,導(dǎo)致葉片(尤其是中上部承擔(dān)主要光合作用的功能葉)過早衰老黃化。然而,在及時、的營養(yǎng)液(富含氮、鎂、鐵、鋅等元素,以及能延緩衰老的如細(xì)胞分裂素或相關(guān)前體)的支持下,病株表現(xiàn)出的恢復(fù)力。這些營養(yǎng)元素是葉綠素合成與穩(wěn)定的關(guān)鍵組分,有效補(bǔ)充了病原侵染造成的損失或需求增加。同時,營養(yǎng)液可能調(diào)控了內(nèi)源衡(如提高細(xì)胞分裂素/脫落酸的比例),抑制了衰老相關(guān)基因(SAGs)的表達(dá),并維持了葉片中較高的可溶性蛋白含量和抗酶(SOD,CAT,POD)活性。其綜合效應(yīng)是減緩了病后葉片葉綠素的降解速率,維持了光合機(jī)構(gòu)PSII的大光化學(xué)效率(Fv/Fm),使功能葉在病后仍能較長時間地保持綠色和進(jìn)行有效的光合作用。經(jīng)統(tǒng)計測定,其葉片從病后開始到完全黃化所經(jīng)歷的時間(持綠期),可比未獲得充分營養(yǎng)支持的病株延長至少30%。這不僅為植株提供了更多用于修復(fù)損傷、產(chǎn)生新組織和抵抗二次侵染的能量和物質(zhì)基礎(chǔ),也直接保障了煙葉的產(chǎn)量潛力和品質(zhì)形成時間。
當(dāng)煙株感知到青枯病菌(*Ralstoniasolanacearum*)侵染或其激發(fā)子時,會迅速其的防御代謝途徑一一苯丙烷代謝途徑。這一途徑的涉及一系列關(guān)鍵酶(如PAL,C4H,4CL)活性的快速上調(diào)。代謝流通過此途徑被導(dǎo)向合成多種具有直接活性的次生代謝產(chǎn)物,即植保素(Phytoalexins)。在中,關(guān)鍵的植保素包括萜類化合物(如辣椒醇)和酚類化合物(如綠原酸、類黃酮衍生物)。這些植保素在病菌侵染點及其周圍組織中大量積累。它們的作用機(jī)制多樣:可直接插入或破壞細(xì)菌的細(xì)胞膜,導(dǎo)致膜通透性增加、內(nèi)容物外泄;可干擾細(xì)菌的酶活性或能量代謝;可作為還原劑產(chǎn)生活性氧殺傷細(xì)菌;或干擾細(xì)菌的群體感應(yīng)(QuorumSensing)信號系統(tǒng),抑制其毒力因子的表達(dá)。植保素在侵染位點形成高濃度的微環(huán)境,對試圖定殖和增殖的青枯病菌產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制甚至殺滅作用,有效限制了病原菌種群在維管束及其周圍組織中的擴(kuò)張,是植物對抗土傳細(xì)菌害的關(guān)鍵化學(xué)武器。增強(qiáng)細(xì)胞膜穩(wěn)定性,減少斑萎病毒引發(fā)的原生質(zhì)滲漏。
對黑腐。*Xanthomonascampestris*pv.*campestris*)侵染的煙株葉柄基部壞死區(qū),噴施含創(chuàng)傷(茉莉酸JA)、生長素(IAA)及愈合促進(jìn)劑(如多肽類)的制劑,可強(qiáng)力啟動修復(fù)再生:1)**壞死組織**:JA信號細(xì)胞壁降解酶(纖維素酶、果膠酶),加速壞死組織離解脫落;2)**愈傷組織誘導(dǎo)**:IAA和CTK協(xié)同刺激周圍健康薄壁細(xì)胞脫分化,形成大量愈傷組織填充缺損;3)**再分化與重建**:在營養(yǎng)支持下,愈傷組織內(nèi)快速分化出新的維管束(連接斷離的葉脈)、皮層和表皮細(xì)胞,重建葉柄的結(jié)構(gòu)完整性和疏導(dǎo)功能;4)**抗性強(qiáng)化**:新生組織伴隨木質(zhì)素/胼胝質(zhì)沉積,增強(qiáng)抗再侵染能力。這一過程縮短了病損修復(fù)周期,使葉片恢復(fù)穩(wěn)固支撐和水肥供應(yīng),避免早衰脫落。病侵染點周圍形成物質(zhì)富集區(qū),抑制菌絲擴(kuò)散。無花果花葉病毒病
野火病斑干枯脫落速度加快,減少病原菌二次傳播源。南方菜豆花葉病毒屬
在適宜的環(huán)境(如充足光照、適宜溫度)和營養(yǎng)(尤其是保證氮、磷、鉀和水分供應(yīng))條件下,煙株能夠發(fā)育出更大面積的葉片。葉面積的增大帶來了一個關(guān)鍵的生理效應(yīng):蒸騰作用(Transpiration)的增強(qiáng)。葉片是水分蒸騰的主要,更大的葉面積意味著有更多的氣孔和更大的蒸發(fā)表面,導(dǎo)致單位時間內(nèi)通過植株散失到大氣中的水分量大幅增加。蒸騰作用產(chǎn)生的強(qiáng)大拉力(蒸騰拉力),是驅(qū)動植物體內(nèi)水分和無機(jī)鹽長距離向上運(yùn)輸(主要通過木質(zhì)部導(dǎo)管)的主要原動力。隨著葉片蒸騰失水量的增加,木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)的水勢變得更低(負(fù)值更大),形成從根系(土壤溶液水勢相對較高)到葉片(水勢低)的陡峭水勢梯度。這種增強(qiáng)的蒸騰流動力,如同一個更強(qiáng)勁的“水泵”,不僅加速了水分從土壤經(jīng)根系向地上部的持續(xù)流動,更重要的是,它同時促進(jìn)了溶解在水中的各種礦物質(zhì)營養(yǎng)元素(如氮、磷、鉀、鈣、鎂、微量元素)以及根系吸收或合成的某些有機(jī)物質(zhì)(如、部分氨基酸)向莖、葉、花、果等的快速、高效運(yùn)輸和分配。這對于滿足地上部旺盛生長、光合作用、次生代謝物合成(包括抗病物質(zhì))以及終的產(chǎn)量形成都至關(guān)重要。南方菜豆花葉病毒屬
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